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真核生物(しんかくせいぶつ)の誕生(たんじょう)は,地球環境(かんきょう)における酸素濃度(さんそのうど)の上昇(じょうしょう)がカギとなる。嫌気性細菌(けんきせいさいきん)が好気性細菌(こうきせいさいきん)を細胞(さいぼう)内に共生(きょうせい)させた結果(けっか),酸素(さんそ)を用いた効率(こうりつ)のよい代謝(たいしゃ)を獲得(かくとく)する。これがミトコンドリアとなり真核生物(しんかくせいぶつ)が誕生(たんじょう)した。その後,シアノバクテリアを細胞(さいぼう)内に取(と)り込(こ)み葉緑体を獲得(かくとく)した真核(しんかく)細胞(さいぼう)も誕生(たんじょう)する。
この考えは「細胞内共生説(さいぼうないきょうせいせつ)」といい,ミトコンドリアと葉緑体が,独自(どくじ)のDNAをもち,二重膜(まく)で包(つつ)まれていることなどが根拠(こんきょ)となっている。

もっと詳しく※東京書籍 高等学校理科用教科書「生物」より引用

真核生物の誕生

真核生物(しんかくせいぶつ)は,細胞(さいぼう)内に核(かく),ミトコンドリア,葉緑体といった細胞小器官(さいぼうしょうきかん)をもつ。化石の証拠(しょうこ)によると,真核生物(しんかくせいぶつ)は原核生物(げんかくせいぶつ)よりかなり遅(おく)れて約(やく)21億(おく)年前になって初(はじ)めて出現(しゅつげん)している。
複雑(ふくざつ)な細胞小器官(さいぼうしょうきかん)をもつ真核細胞(しんかくさいぼう)は,かつては,原核細胞(げんかくさいぼう)が細胞(さいぼう)内の構造(こうぞう)を発達(はったつ)させて進化してきたと考えられていた。しかし最近(さいきん)では,真核生物(しんかくせいぶつ)の細胞(さいぼう)構造(こうぞう)のうち,ミトコンドリアは細胞(さいぼう)内に好気性細菌(こうきせいさいきん)が,葉緑体はシアノバクテリアが,それぞれ細胞内共生(さいぼうないきょうせい)した結果(けっか)できたという共生説(きょうせいせつ)(細胞内共生説(さいぼうないきょうせいせつ))が有力である。共生説(きょうせいせつ)の根拠(こんきょ)としてこれらの細胞小器官(さいぼうしょうきかん)が二重膜(まく)で包(つつ)まれていること,核内(かくない)のDNAとは異(こと)なる独自(どくじ)のDNAをもっていることなどが挙(あ)げられている。
最近(さいきん)になり,ミトコンドリアと葉緑体のもつゲノムの詳(くわ)しい解析(かいせき)が行われて,この2つの細胞小器官(さいぼうしょうきかん)が細胞内共生(さいぼうきょうせい)により起源(きげん)したことを支持(しじ)する結果(けっか)が得(え)られている。同じ祖先遺伝子(そせんいでんし)から進化したと考えられる真核細胞(しんかくさいぼう)の核(かく)ゲノムの遺伝子(いでんし)と,ミトコンドリアや葉緑体ゲノムの遺伝子(いでんし)を含(ふく)む,さまざまな生物種(せいぶつしゅ)の同様の遺伝子(いでんし)を用いて遺伝子(いでんし)系統樹(けいとうじゅ)を作成(さくせい)すると,ミトコンドリアDNAの遺伝子(いでんし)は好気性細菌(こうきせいさいきん)のものに,葉緑体DNAの遺伝子(いでんし)はシアノバクテリア類(るい)のものと近縁(きんえん)であることが明らかになった。
真核生物(しんかくせいぶつ)の誕生(たんじょう)は,地球環境(かんきょう)における酸素濃度(さんそのうど)の増加(ぞうか)が関係(かんけい)している。細胞内共生(さいぼうないきょうせい)の宿主(しゅくしゅ)となった原核細胞(げんかくさいぼう)は,嫌気性細菌(けんきせいさいきん)と考えられていて,好気性細菌(こうきせいさいきん)が細胞(さいぼう)内部に共生(きょうせい)することにより,酸素(さんそ)を用いたより効率(こうりつ)のよい呼吸反応(こきゅうはんのう)の代謝(たいしゃ)を獲得(かくとく)したのである。

共生説の証拠

ミトコンドリアや葉緑体にみられるDNAは核(かく)ゲノムと比(くら)べ非常(ひじょう)に小さい。これらのゲノムサイズは,独立(どくりつ)生活可能(かのう)な原核生物(げんかくせいぶつ)である細菌(さいきん)類(るい)やシアノバクテリア類(るい)と比較(ひかく)しても小さなものでゲノム上の遺伝子(いでんし)数も少ない。また,ミトコンドリアや葉緑体で使用されるタンパク質(しつ)をつくり出す遺伝子(いでんし)が,核(かく)ゲノム上に存在(そんざい)している例(れい)も多く見つかっている。これは,ミトコンドリアや葉緑体が独立(どくりつ)した生活を送れないことを意味する。実際(じっさい),これまでにミトコンドリアを単離(たんり)して培養(ばいよう)しようとする試(こころ)みがあったが,成功(せいこう)していない。
ミトコンドリアや葉緑体上の遺伝子(いでんし)が少ない原因(げんいん)として,これらの祖先(そせん)ゲノムがもっていた遺伝子(いでんし)の一部が,核(かく)ゲノム中に移動(いどう)したり,不要(ふよう)な遺伝子(いでんし)が欠損(けっそん)したりしたと考えられる。例(たと)えば,植物において光合成(こうごうせい)反応(はんのう)の炭素(たんそ)固定(こてい)で重要(じゅうよう)なはたらきをするRubiscoは,大小2種類(しゅるい)のサブユニットが8個(こ)ずつ,計16個(こ)で構成(こうせい)されている。この大サブユニットの遺伝子(いでんし)(rbcL)は葉緑体ゲノム上にあるが,小サブユニットの遺伝子(いでんし)(rbcS)は核(かく)ゲノム上にある。すなわち,葉緑体ゲノム上と核(かく)ゲノム上の遺伝子(いでんし)の産物(さんぶつ)が結合(けつごう)して1つの機能(きのう)するタンパク質(しつ)をつくっているのである。これは,葉緑体ゲノム上にあった小サブユニットの遺伝子(いでんし)が,核(かく)ゲノムに移行(いこう)した結果(けっか)と考えられている。また,ミトコンドリアや葉緑体の分裂(ぶんれつ)には,それぞれの表面に分裂(ぶんれつ)リングが形成(けいせい)され,リングが収縮(しゅうしゅく)することにより行われる。リングは3種(しゅ)がつくられ,それらを形成(けいせい)する主要(しゅよう)なタンパク質(しつ)の遺伝子(いでんし)は核(かく)ゲノム上に存在(そんざい)する。しかもその中の2つのリングをつくる遺伝子(いでんし)は真核生物(しんかくせいぶつ)固有(こゆう)であり,おそらく,細胞内共生(さいぼうないきょうせい)後に機能(きのう)するようになったと思われる。
このように,ミトコンドリアや葉緑体の機能(きのう)や分裂(ぶんれつ)による増殖(ぞうしょく)などは,核(かく)ゲノム上の遺伝子(いでんし)にも依存(いぞん)している。

生物の世界の3ドメイン

細胞(さいぼう)の構造(こうぞう)に着目すると生物は,原核生物(げんかくせいぶつ)と真核生物(しんかくせいぶつ)に2分される。しかし,DNAの塩基配列(えんきはいれつ)に基(もと)づいた系統(けいとう)解析(かいせき)が行えるようになると,原核生物(げんかくせいぶつ)には2つの異(こと)なる系統(けいとう)の生物群(せいぶつぐん)が存在(そんざい)することが明らかになってきた。
その後,すべての生物がもつリボソームRNAの塩基配列(えんきはいれつ)を用いて,全生物の系統(けいとう)関係(かんけい)が調べられ,真核生物(しんかくせいぶつ)は1群(ぐん)にまとまるが,原核生物(げんかくせいぶつ)は2群(ぐん)に分かれて,全体で3群(ぐん)に分かれることが明らかになった。
2群(ぐん)に分かれた原核生物(げんかくせいぶつ)の一方は,大腸菌(だいちょうきん)やシアノバクテリアなどの比較(ひかく)的(てき)なじみ深い生物を含(ふく)み,細菌(さいきん)(バクテリア)と呼(よ)ばれる。もう1群(ぐん)は超(ちょう)好熱菌(こうねつきん),高度好塩菌(こうえんきん),メタン菌(きん)など,ヒトにとっての極限(きょくげん)環境(かんきょう)に生息する原核生物(げんかくせいぶつ)が多く含(ふく)まれ古細菌(こさいきん)(アーキア)と名付(なづ)けられた。細菌(さいきん)(バクテリア),古細菌(こさいきん)(アーキア),真核生物(しんかくせいぶつ)は生物の世界の3ドメインと呼(よ)ばれている。

細菌(バクテリア)

細菌(さいきん)(バクテリア)は現在(げんざい)知られている原核生物(げんかくせいぶつ)の大半を占(し)める。このなかにはヒトに病気をもたらす病原菌(びょうげんきん)もあるが,細菌(さいきん)全体のほんの一部である。光合成(こうごうせい)を行うシアノバクテリアや化学合成(かがくごうせい)を行う硝酸(しょうさん)菌(きん)などの独立(どくりつ)栄養(えいよう)生物,大腸菌(だいちょうきん)や乳酸菌(にゅうさんきん)などの従属(じゅうぞく)栄養(えいよう)生物など,細菌(さいきん)ドメイン内では主要(しゅよう)な栄養(えいよう)様式や代謝(たいしゃ)がみられる。生育環境(かんきょう)も多岐(たき)にわたり,海水,淡水(たんすい)や土壌(どじょう)中で独立(どくりつ)生活をしているものから,ほかの生物に寄生(きせい)して生活をしているものまで存在(そんざい)する。

古細菌(アーキア)

古細菌(こさいきん)(アーキア)が初(はじ)めて認識(にんしき)されたとき,このドメインに入れられた生物の多くは,高温や高塩(こうえん)濃度(のうど)など,ほかの生物が生育できないような厳(きび)しい環境(かんきょう)にいる原核生物(げんかくせいぶつ)であった。また,硫黄(いおう)や水素(すいそ)などの無機物(むきぶつ)からエネルギーを得(え)て生きている原核生物(げんかくせいぶつ)も含(ふく)まれていた。これらの環境(かんきょう)は古代地球の環境(かんきょう)と想定され,古細菌(こさいきん)という名前が与(あた)えられた。遺伝子(いでんし)の塩基配列(えんきはいれつ)の比較(ひかく)から,真核生物(しんかくせいぶつ)は系統(けいとう)的(てき)には,細菌(さいきん)より古細菌(こさいきん)に近縁(きんえん)であることが明らかになっている。
古細菌(こさいきん)は,超(ちょう)好熱菌(こうねつきん),メタン菌(きん),高度好塩菌(こうえんきん)など,極限(きょくげん)環境(かんきょう)に生息する種(しゅ)が含(ふく)まれるが,海水中や土壌(どじょう)中などのふつうの環境(かんきょう)に生息する種(しゅ)も数多く見つかっている。
  • 超好熱性細菌①©Chiaki Kato/JAMSTEC

  • 超好熱性細菌②©Chiaki Kato/JAMSTEC

アーキアドメインの一例:超好熱菌①は、高水圧下で103℃まで生育可能。
超好熱菌②は、加圧すると95℃まで生育可能。

真核生物

核(かく)やミトコンドリアなどの細胞小器官(さいぼうしょうきかん)がみられる真核(しんかく)細胞(さいぼう)をもつ生物は真核生物(しんかくせいぶつ)ドメインに属(ぞく)する。真核生物(しんかくせいぶつ)ドメインには,動物,植物,菌類(きんるい),原生生物が含(ふく)まれる。真核生物(しんかくせいぶつ)ドメイン内の系統(けいとう)関係(かんけい)は,DNA塩基配列(えんきはいれつ)を比較(ひかく)した解析(かいせき)により明らかになりつつあり,原生生物は多様な系統(けいとう)群(ぐん)の集まりであることがわかってきた。
多細胞(たさいぼう)の生物のほとんどが含(ふく)まれる動物,植物,菌類(きんるい)は,それぞれ原生生物に属(ぞく)していた単細胞(たんさいぼう)生物の祖先(そせん)から独立(どくりつ)に生じたものである。この3群(ぐん)の系統(けいとう)関係(かんけい)は動物と菌類(きんるい)が比較(ひかく)的(てき)近縁(きんえん)であり,植物とは異(こと)なる系統(けいとう)群(ぐん)であることが明らかになっている。

原生生物

真核生物(しんかくせいぶつ)で,単細胞(たんさいぼう)生物や簡単(かんたん)な体制(たいせい)の生物は原生生物と総称(そうしょう)されている。原生生物のなかには光合成(こうごうせい)を行う独立(どくりつ)栄養(えいよう)の藻類(そうるい)やミドリムシ類(るい),従属栄養(じゅうぞくえいよう)で運動性の高いゾウリムシなどの原生動物,従属栄養(じゅうぞくえいよう)で運動性の低(ひく)い生物群(せいぶつぐん)(おもに固着性(こちゃくせい)の変形菌(へんけいきん),細胞性粘菌(さいぼうせいねんきん)や卵菌類(らんきんるい),おもに寄生性(きせいせい)の胞子(ほうし)虫類(ちゅうるい))が含(ふく)まれる。最近(さいきん)の分子系統学的(けいとうがくてき)解析(かいせき)では,真核生物(しんかくせいぶつ)ドメインには8つの大きな系統群(けいとうぐん)が認識(にんしき)されているが,このうちで6群(ぐん)が原生生物のみで構成(こうせい)されている。

生物の系統のまとめ

生物は,①細胞膜(さいぼうまく)をもつ,②DNAをもつ,③ATPを介(かい)してエネルギーを利用(りよう)する,④自分と同じ構造(こうぞう)の個体(こたい)をつくる,⑤体内の状態(じょうたい)を保(たも)つ,などの特徴(とくちょう)をもつ。これらの特徴(とくちょう)は,すべての生物に共通(きょうつう)した特徴(とくちょう)であり,これは現在(げんざい)の地球上にくらしている生物が共通(きょうつう)の祖先(そせん)から生じた結果(けっか)である。これらの共通(きょうつう)性(せい)をもった生物が進化することにより多様な生物の世界がつくられている。
生物は,子孫(しそん)をつくったりするときに,突然(とつぜん)変異(へんい)が生じる場合がある。この突然(とつぜん)変異(へんい)が,自然(しぜん)選択(せんたく)や遺伝(いでん)的(てき)浮動(ふどう)などで固定(こてい)されていくことにより,新たな性質(せいしつ)をもった生物に進化していく。この進化により,約(やく)35億(おく)年間かけて現在(げんざい)地球上にみられるような生物多様性(せいぶつたようせい)が形成(けいせい)されてきた。
生物の進化の道筋(みちすじ)は系統(けいとう)と呼(よ)ばれる。現在(げんざい),DNAの塩基配列(えんきはいれつ)の比較(ひかく)により,全生物の系統(けいとう)が明らかになろうとしている。その結果(けっか),生物は3つのドメイン,細菌(さいきん),古細菌(こさいきん),真核生物(しんかくせいぶつ)に分かれることがわかった。さらに共通(きょうつう)の祖先(そせん)から私(わたし)たち人類(じんるい)へ続(つづ)く,長い系統進化(けいとうしんか)の道筋(みちすじ)についてもその概要(がいよう)が解明(かいめい)されつつある。地球上にみられる多様な生物は,それぞれがこのような長い進化の歴史(れきし)を背負(せお)っているのである。