©JAMSTEC

真核生物しんかくせいぶつ誕生たんじょうは,地球環境かんきょうにおける酸素濃度さんそのうど上昇じょうしょうがカギとなる。嫌気性細菌けんきせいさいきん好気性細菌こうきせいさいきん細胞さいぼう内に共生きょうせいさせた結果けっか酸素さんそを用いた効率こうりつのよい代謝たいしゃ獲得かくとくする。これがミトコンドリアとなり真核生物しんかくせいぶつ誕生たんじょうした。その後,シアノバクテリアを細胞さいぼう内にみ葉緑体を獲得かくとくした真核しんかく細胞さいぼう誕生たんじょうする。
この考えは「細胞内共生説さいぼうないきょうせいせつ」といい,ミトコンドリアと葉緑体が,独自どくじのDNAをもち,二重まくつつまれていることなどが根拠こんきょとなっている。

もっと詳しく※東京書籍 高等学校理科用教科書「生物」より引用

真核生物の誕生

真核生物しんかくせいぶつは,細胞さいぼう内にかく,ミトコンドリア,葉緑体といった細胞小器官さいぼうしょうきかんをもつ。化石の証拠しょうこによると,真核生物しんかくせいぶつ原核生物げんかくせいぶつよりかなりおくれてやく21おく年前になってはじめて出現しゅつげんしている。
複雑ふくざつ細胞小器官さいぼうしょうきかんをもつ真核細胞しんかくさいぼうは,かつては,原核細胞げんかくさいぼう細胞さいぼう内の構造こうぞう発達はったつさせて進化してきたと考えられていた。しかし最近さいきんでは,真核生物しんかくせいぶつ細胞さいぼう構造こうぞうのうち,ミトコンドリアは細胞さいぼう内に好気性細菌こうきせいさいきんが,葉緑体はシアノバクテリアが,それぞれ細胞内共生さいぼうないきょうせいした結果けっかできたという共生説きょうせいせつ細胞内共生説さいぼうないきょうせいせつ)が有力である。共生説きょうせいせつ根拠こんきょとしてこれらの細胞小器官さいぼうしょうきかんが二重まくつつまれていること,核内かくないのDNAとはことなる独自どくじのDNAをもっていることなどがげられている。
最近さいきんになり,ミトコンドリアと葉緑体のもつゲノムのくわしい解析かいせきが行われて,この2つの細胞小器官さいぼうしょうきかん細胞内共生さいぼうきょうせいにより起源きげんしたことを支持しじする結果けっかられている。同じ祖先遺伝子そせんいでんしから進化したと考えられる真核細胞しんかくさいぼうかくゲノムの遺伝子いでんしと,ミトコンドリアや葉緑体ゲノムの遺伝子いでんしふくむ,さまざまな生物種せいぶつしゅの同様の遺伝子いでんしを用いて遺伝子いでんし系統樹けいとうじゅ作成さくせいすると,ミトコンドリアDNAの遺伝子いでんし好気性細菌こうきせいさいきんのものに,葉緑体DNAの遺伝子いでんしはシアノバクテリアるいのものと近縁きんえんであることが明らかになった。
真核生物しんかくせいぶつ誕生たんじょうは,地球環境かんきょうにおける酸素濃度さんそのうど増加ぞうか関係かんけいしている。細胞内共生さいぼうないきょうせい宿主しゅくしゅとなった原核細胞げんかくさいぼうは,嫌気性細菌けんきせいさいきんと考えられていて,好気性細菌こうきせいさいきん細胞さいぼう内部に共生きょうせいすることにより,酸素さんそを用いたより効率こうりつのよい呼吸反応こきゅうはんのう代謝たいしゃ獲得かくとくしたのである。

共生説の証拠

ミトコンドリアや葉緑体にみられるDNAはかくゲノムとくら非常ひじょうに小さい。これらのゲノムサイズは,独立どくりつ生活可能かのう原核生物げんかくせいぶつである細菌さいきんるいやシアノバクテリアるい比較ひかくしても小さなものでゲノム上の遺伝子いでんし数も少ない。また,ミトコンドリアや葉緑体で使用されるタンパクしつをつくり出す遺伝子いでんしが,かくゲノム上に存在そんざいしているれいも多く見つかっている。これは,ミトコンドリアや葉緑体が独立どくりつした生活を送れないことを意味する。実際じっさい,これまでにミトコンドリアを単離たんりして培養ばいようしようとするこころみがあったが,成功せいこうしていない。
ミトコンドリアや葉緑体上の遺伝子いでんしが少ない原因げんいんとして,これらの祖先そせんゲノムがもっていた遺伝子いでんしの一部が,かくゲノム中に移動いどうしたり,不要ふよう遺伝子いでんし欠損けっそんしたりしたと考えられる。たとえば,植物において光合成こうごうせい反応はんのう炭素たんそ固定こてい重要じゅうようなはたらきをするRubiscoは,大小2種類しゅるいのサブユニットが8ずつ,計16構成こうせいされている。この大サブユニットの遺伝子いでんしrbcL)は葉緑体ゲノム上にあるが,小サブユニットの遺伝子いでんしrbcS)はかくゲノム上にある。すなわち,葉緑体ゲノム上とかくゲノム上の遺伝子いでんし産物さんぶつ結合けつごうして1つの機能きのうするタンパクしつをつくっているのである。これは,葉緑体ゲノム上にあった小サブユニットの遺伝子いでんしが,かくゲノムに移行いこうした結果けっかと考えられている。また,ミトコンドリアや葉緑体の分裂ぶんれつには,それぞれの表面に分裂ぶんれつリングが形成けいせいされ,リングが収縮しゅうしゅくすることにより行われる。リングは3しゅがつくられ,それらを形成けいせいする主要しゅようなタンパクしつ遺伝子いでんしかくゲノム上に存在そんざいする。しかもその中の2つのリングをつくる遺伝子いでんし真核生物しんかくせいぶつ固有こゆうであり,おそらく,細胞内共生さいぼうないきょうせい後に機能きのうするようになったと思われる。
このように,ミトコンドリアや葉緑体の機能きのう分裂ぶんれつによる増殖ぞうしょくなどは,かくゲノム上の遺伝子いでんしにも依存いぞんしている。

生物の世界の3ドメイン

細胞さいぼう構造こうぞうに着目すると生物は,原核生物げんかくせいぶつ真核生物しんかくせいぶつに2分される。しかし,DNAの塩基配列えんきはいれつもとづいた系統けいとう解析かいせきが行えるようになると,原核生物げんかくせいぶつには2つのことなる系統けいとう生物群せいぶつぐん存在そんざいすることが明らかになってきた。
その後,すべての生物がもつリボソームRNAの塩基配列えんきはいれつを用いて,全生物の系統けいとう関係かんけいが調べられ,真核生物しんかくせいぶつは1ぐんにまとまるが,原核生物げんかくせいぶつは2ぐんに分かれて,全体で3ぐんに分かれることが明らかになった。
2ぐんに分かれた原核生物げんかくせいぶつの一方は,大腸菌だいちょうきんやシアノバクテリアなどの比較ひかくてきなじみ深い生物をふくみ,細菌さいきん(バクテリア)とばれる。もう1ぐんちょう好熱菌こうねつきん,高度好塩菌こうえんきん,メタンきんなど,ヒトにとっての極限きょくげん環境かんきょうに生息する原核生物げんかくせいぶつが多くふくまれ古細菌こさいきん(アーキア)と名付なづけられた。細菌さいきん(バクテリア),古細菌こさいきん(アーキア),真核生物しんかくせいぶつは生物の世界の3ドメインとばれている。

細菌(バクテリア)

細菌さいきん(バクテリア)は現在げんざい知られている原核生物げんかくせいぶつの大半をめる。このなかにはヒトに病気をもたらす病原菌びょうげんきんもあるが,細菌さいきん全体のほんの一部である。光合成こうごうせいを行うシアノバクテリアや化学合成かがくごうせいを行う硝酸しょうさんきんなどの独立どくりつ栄養えいよう生物,大腸菌だいちょうきん乳酸菌にゅうさんきんなどの従属じゅうぞく栄養えいよう生物など,細菌さいきんドメイン内では主要しゅよう栄養えいよう様式や代謝たいしゃがみられる。生育環境かんきょう多岐たきにわたり,海水,淡水たんすい土壌どじょう中で独立どくりつ生活をしているものから,ほかの生物に寄生きせいして生活をしているものまで存在そんざいする。

古細菌(アーキア)

古細菌こさいきん(アーキア)がはじめて認識にんしきされたとき,このドメインに入れられた生物の多くは,高温や高塩こうえん濃度のうどなど,ほかの生物が生育できないようなきびしい環境かんきょうにいる原核生物げんかくせいぶつであった。また,硫黄いおう水素すいそなどの無機物むきぶつからエネルギーをて生きている原核生物げんかくせいぶつふくまれていた。これらの環境かんきょうは古代地球の環境かんきょうと想定され,古細菌こさいきんという名前があたえられた。遺伝子いでんし塩基配列えんきはいれつ比較ひかくから,真核生物しんかくせいぶつ系統けいとうてきには,細菌さいきんより古細菌こさいきん近縁きんえんであることが明らかになっている。
古細菌こさいきんは,ちょう好熱菌こうねつきん,メタンきん,高度好塩菌こうえんきんなど,極限きょくげん環境かんきょうに生息するしゅふくまれるが,海水中や土壌どじょう中などのふつうの環境かんきょうに生息するしゅも数多く見つかっている。
  • 超好熱性細菌①©Chiaki Kato/JAMSTEC

  • 超好熱性細菌②©Chiaki Kato/JAMSTEC

アーキアドメインの一例:超好熱菌①は、高水圧下で103℃まで生育可能。
超好熱菌②は、加圧すると95℃まで生育可能。

真核生物

かくやミトコンドリアなどの細胞小器官さいぼうしょうきかんがみられる真核しんかく細胞さいぼうをもつ生物は真核生物しんかくせいぶつドメインにぞくする。真核生物しんかくせいぶつドメインには,動物,植物,菌類きんるい,原生生物がふくまれる。真核生物しんかくせいぶつドメイン内の系統けいとう関係かんけいは,DNA塩基配列えんきはいれつ比較ひかくした解析かいせきにより明らかになりつつあり,原生生物は多様な系統けいとうぐんの集まりであることがわかってきた。
多細胞たさいぼうの生物のほとんどがふくまれる動物,植物,菌類きんるいは,それぞれ原生生物にぞくしていた単細胞たんさいぼう生物の祖先そせんから独立どくりつに生じたものである。この3ぐん系統けいとう関係かんけいは動物と菌類きんるい比較ひかくてき近縁きんえんであり,植物とはことなる系統けいとうぐんであることが明らかになっている。

原生生物

真核生物しんかくせいぶつで,単細胞たんさいぼう生物や簡単かんたん体制たいせいの生物は原生生物と総称そうしょうされている。原生生物のなかには光合成こうごうせいを行う独立どくりつ栄養えいよう藻類そうるいやミドリムシるい従属栄養じゅうぞくえいようで運動性の高いゾウリムシなどの原生動物,従属栄養じゅうぞくえいようで運動性のひく生物群せいぶつぐん(おもに固着性こちゃくせい変形菌へんけいきん細胞性粘菌さいぼうせいねんきん卵菌類らんきんるい,おもに寄生性きせいせい胞子ほうし虫類ちゅうるい)がふくまれる。最近さいきんの分子系統学的けいとうがくてき解析かいせきでは,真核生物しんかくせいぶつドメインには8つの大きな系統群けいとうぐん認識にんしきされているが,このうちで6ぐんが原生生物のみで構成こうせいされている。

生物の系統のまとめ

生物は,①細胞膜さいぼうまくをもつ,②DNAをもつ,③ATPをかいしてエネルギーを利用りようする,④自分と同じ構造こうぞう個体こたいをつくる,⑤体内の状態じょうたいたもつ,などの特徴とくちょうをもつ。これらの特徴とくちょうは,すべての生物に共通きょうつうした特徴とくちょうであり,これは現在げんざいの地球上にくらしている生物が共通きょうつう祖先そせんから生じた結果けっかである。これらの共通きょうつうせいをもった生物が進化することにより多様な生物の世界がつくられている。
生物は,子孫しそんをつくったりするときに,突然とつぜん変異へんいが生じる場合がある。この突然とつぜん変異へんいが,自然しぜん選択せんたく遺伝いでんてき浮動ふどうなどで固定こていされていくことにより,新たな性質せいしつをもった生物に進化していく。この進化により,やく35おく年間かけて現在げんざい地球上にみられるような生物多様性せいぶつたようせい形成けいせいされてきた。
生物の進化の道筋みちすじ系統けいとうばれる。現在げんざい,DNAの塩基配列えんきはいれつ比較ひかくにより,全生物の系統けいとうが明らかになろうとしている。その結果けっか,生物は3つのドメイン,細菌さいきん古細菌こさいきん真核生物しんかくせいぶつに分かれることがわかった。さらに共通きょうつう祖先そせんからわたしたち人類じんるいつづく,長い系統進化けいとうしんか道筋みちすじについてもその概要がいよう解明かいめいされつつある。地球上にみられる多様な生物は,それぞれがこのような長い進化の歴史れきし背負せおっているのである。