サンゴはポリプとばれる小さな動物の集合体で,クラゲやイソギンチャクの仲間なかま刺胞しほう動物)だが,植物と同じように二酸化炭素にさんかたんそ吸収きゅうしゅうして有機物ゆうきぶつ合成ごうせいする。これはサンゴに共生きょうせいする褐虫藻かっちゅうそうのはたらきによる。サンゴは太陽光が注ぐあたたかい海域かいいきに生息し,サンゴの死骸しがいなどがかさなって形成けいせいされた地形がサンゴしょうである。サンゴの産卵さんらんは,体内受精たいないじゅせいによりプラヌラという幼生ようせいを放出する場合と,おすめす別々べつべつ精子せいし卵子らんし一斉いっせいに放出して海中でらん受精じゅせいさせる場合とがある。オーストラリアのグレートバリアリーフでは100種類以上しゅるいいじょうのサンゴが一斉いっせい放卵ほうらんすることで有名だが,放卵ほうらん日は天候てんこうなどの条件じょうけんにより左右されるため正確せいかく予測よそくすることがむずかしい。

もっと詳しく※東京書籍 高等学校理科用教科書「生物」より引用

精子形成

動物の精巣せいそうでは,精原細胞せいげんさいぼう体細胞分裂たいさいぼうぶんれつかえしている。そのうちのあるものは成長せいちょうして減数分裂げんすうぶんれつに入る。減数分裂げんすうぶんれつを始めた細胞さいぼう一次精母細胞いちじせいぼさいぼうという。1一次精母細胞いちじせいぼさいぼうは,減数分裂げんすうぶんれつ第一分裂だいいちぶんれつを行って2二次精母細胞にじせいぼさいぼう第二分裂だいにぶんれつを行って4精細胞せいさいぼうとなる。精細胞せいさいぼうは,形をえて(変態へんたいして)精子せいしとなる。

卵形成

動物の卵巣らんそうでは,らんになることを運命づけられた卵原細胞らんげんさいぼう体細胞分裂たいさいぼうぶんれつによって増殖ぞうしょくしている。卵原細胞らんげんさいぼう分裂ぶんれつし,減数分裂げんすうぶんれつ過程かていに入った細胞さいぼう一次卵母細胞いちじらんぼさいぼうという。一次卵母細胞いちじらんぼさいぼうは,ろほう細胞さいぼう※1かこまれて,減数分裂げんすうぶんれつの第一分裂ぶんれつ前期にとどまったまま卵黄らんおう蓄積ちくせきし,らんとほぼ同じ大きさにまで成長せいちょうする。十分に成長せいちょうした一次卵母細胞いちじらんぼさいぼうは,ろほう細胞さいぼうからのホルモンによって減数分裂げんすうぶんれつ再開さいかいし,第一分裂ぶんれつを終えて二次卵母細胞にじらんぼさいぼうとなる。その後,多くの脊椎せきつい動物では,減数分裂げんすうぶんれつは第二分裂ぶんれつ中期でふたたび止まり,減数分裂げんすうぶんれつの第二分裂ぶんれつ中期に止まった状態じょうたい精子せいしと出会う。受精じゅせいすることにより,減数分裂げんすうぶんれつ再開さいかいされる。らんでは,減数分裂げんすうぶんれつの第一分裂ぶんれつ,第二分裂ぶんれつともに,生じる2むすめ細胞さいぼうのうちの一方は,ほとんど分裂ぶんれつ前の大きさで,他方は極端きょくたんに小さい。小さい方の細胞さいぼう極体きょくたいといい,極体きょくたいが生じた※2卵細胞らんさいぼうの部分を動物極どうぶつきょく,その反対側を植物極しょくぶつきょくという。極体きょくたいは,多くの場合,退化たいかし,消失しょうしつする。
らん形成けいせい過程かていでは,卵黄らんおうだけでなくさまざまなタンパクしつ,RNAがらん細胞質さいぼうしつの中にたくわえられる。その中には,はいの前後やはい細胞さいぼうの発生運命に大きな影響えいきょうおよぼすものがふくまれる。
カエルやウニでは,受精じゅせいのときに重要じゅうようなはたらきをする表層粒ひょうそうりゅうが,細胞膜さいぼうまくのすぐ下につくられる。さらに卵黄らんおうまく,ゼリーそう(ウニ,カエル),透明帯とうめいたい哺乳類ほにゅうるい)などのらん取り巻とりま卵膜らんまくもつくられる。らんは,普通ふつう細胞さいぼうよりもずっと大きく,動物種によってさまざまにことなったまくかこまれている。そして,細胞質さいぼうしつには,発生に必要ひつよう物質ぶっしつたくわえられている。
  • ※1 卵や卵母細胞を取り巻いている体細胞で,多数の細胞でろ胞と呼ばれる胞状の構造をつくっている
  • ※2 細胞質分裂が終わると,大きな卵の細胞表面から小さな細胞が飛び出るように見えるので,極体放出と呼ぶ。

受精

らんに近づいたせい子が,らん接触せっしょくし,精子せいしかくらんかく一緒いっしょになるまでの過程かてい受精じゅせいという。受精じゅせいしたらん受精卵じゅせいらんぶ。受精卵じゅせいらんでは細胞さいぼう内のさまざまな生理的せいりてき活性かっせいが高まり,個体こたいとしての生命が始まる。

体外受精と体内受精

水中に生息する動物の多くは,精子せいしらんを水中に放出して体外受精たいがいじゅせいを行う。精子せいしはべんもうをもち,水中を泳いでらんにたどり着く。一方,陸上りくじょうで生活する生物の多くでは,精子せいし交尾こうびによりめすの体内に送りこまれ,体内受精たいないじゅせいをする。精子せいしめす輸卵管ゆらんかんの中の体液たいえき中を泳いでらん到達とうたつする。このようなしくみは,生物が陸上りくじょう環境かんきょう繁殖はんしょくするのに不可欠ふかけつだと考えられている。

受精の過程

放出される精子せいしの数は,一般いっぱんらんの数にくらべて多く,1らんに対して多数の精子せいしが泳いでくることになる。しかし,実際じっさいらん受精じゅせいするせい子は1だけである。らん到達とうたつした精子せいしのどれかが,最初さいしょ卵細胞らんさいぼうに進入※3を始めると,のこりの精子せいし卵細胞らんさいぼうに進入することができなくなる。これは,複数ふくすう精子せいし卵細胞らんさいぼうに進入するのをふせぐしくみがあるためである。
ウニでは,受精卵じゅせいらんのまわりにあるゼリーそう精子せいし到達とうたつすると,精子せいしの頭部にある先体せんたいの中身が放出される。これを先体反応せんたいはんのうぶ。ウニでは,精子せいし先端せんたん糸状いとじょうび,べんもうの動きが活発になって,精子せいしはゼリーそう貫通かんつうする。さらに,精子せいしはゼリーそうの下にある卵黄らんおうまく通過つうか※4して,らん細胞膜さいぼうまくせっする。すると精子せいしらん細胞膜さいぼうまく融合ゆうごうする。そして,卵細胞らんさいぼうでは,表層粒ひょうそうりゅうの中身が,らん細胞膜さいぼうまく卵黄らんおうまくの間に放出される。これを表層ひょうそう反応はんのうぶ。卵黄らんおうまくは,表層粒ひょうそうりゅうから放出された物質ぶっしつれることにより,細胞膜さいぼうまくからはなれてかたくなって,受精じゅせいまくとなる。受精じゅせいまく形成けいせいは,余分よぶん精子せいしの進入をふせぐしくみの1つとなっている。
らんに進入した精子せいしかくは,卵細胞らんさいぼうの中に入るとふくらんで,ふつうのかくに近い大きさのせいかくとなる。精子せいしから卵細胞らんさいぼうに入った中心体は,星状体せいじょうたい形成けいせいし,せいかくらんかくとを近づける。2つのかくが出会うと直ちに融合ゆうごうが始まって1つのかくになる。
  • ※3 実際には,精子が卵細胞に入り込むのではなく,精子の細胞膜が卵の細胞膜と融合し,精子の中身が卵細胞に取り込まれるのである。
  • ※4 実際には,精子が単に通過するのではなく,精子と卵黄膜との間で,種に特異的な相互作用が起こって初めて精子は卵黄膜を通過できる。

動物の初期発生の概略

受精卵じゅせいらんが発生を始めたものをはいという。動物の発生は,しゅによってさまざまにことなってみえる。これは動物の種類しゅるいによって,卵細胞らんさいぼうの大きさ,卵細胞らんさいぼうふくまれる卵黄らんおうりょう分布ぶんぷのしかたがことなるためである。一般いっぱんに,発生は次のように進む。
はいでは,多くの動物の場合,細胞分裂さいぼうぶんれつが短い間隔かんかくで起こって細胞さいぼうの数が急速にえる。このときの細胞分裂さいぼうぶんれつは,通常つうじょう体細胞分裂たいさいぼうぶんれつことなって,娘細胞むすめさいぼう母細胞ぼさいぼうの大きさになることはなく,受精卵じゅせいらんは時間経過けいかとともに,小さな細胞さいぼうへと分けられていく。このような発生初期しょきにみられる細胞分裂さいぼうぶんれつ卵割らんかつという。卵割らんかつによって,受精卵じゅせいらんは,より小さな細胞さいぼうからなるはいへとわっていく。細胞さいぼうの大きさが,ほぼ体細胞さいぼうの大きさとなるころには,細胞分裂さいぼうぶんれつの速度もおそくなる。するとはい全体で,細胞さいぼう大規模だいきぼ移動いどう配置はいちえが起こる。はい外側そとがわにあった細胞さいぼうの一部がはい内側うちがわ入り込はいりこんで,将来しょうらい消化管しょうかかんとなるスペースができ,はいの前後が明らかになる。この過程かてい原腸げんちょう形成けいせいという。そして,原腸げんちょう形成けいせいのころ,細胞さいぼうはいのどこに位置いちするかによって,胚葉はいようという細胞さいぼうのグループが区別くべつされるようになる。胚葉はいよう将来しょうらい組織そしき器官きかん形成けいせい重要じゅうよう役割やくわりたす。原腸げんちょう形成けいせいが終わると,その動物の体制たいせいがほぼできあがる。そしてはいでは器官きかん形成けいせいが始まる。このような発生の過程かていを通してはい細胞さいぼうは形やはたらきがわっていく。これこれを細胞分化さいぼうぶんかという。

発生における遺伝子発現

受精じゅせい後,DNAの複製ふくせいとタンパクしつ合成ごうせいはすみやかに始まる。それに対して,多くの動物種では,RNAの合成ごうせいは,受精じゅせい後しばらくの間は起こらないか,起こってもわずかである。転写てんしゃは,はい細胞さいぼうの大きさが,ほぼ体細胞さいぼうの大きさになるころになってさかんになる。受精じゅせい後からそれまでの翻訳ほんやくには,らん形成けいせい過程かていらん細胞質さいぼうしつたくわえられたリボソームRNA(rRNA),運搬うんぱんRNA(tRNA),伝令でんれいRNA(mRNA)が用いられている。RNAのほかにも,らん細胞質さいぼうしつには多くのタンパクしつ細胞小器官さいぼうしょうきかんたくわえられているが,これらは細胞質さいぼうしつ中に均一きんいつ分布ぶんぷしているわけではない。さらに受精じゅせいともなって,細胞質さいぼうしつ内の物質ぶっしつ細胞小器官さいぼうしょうきかん分布ぶんぷは大きく変化へんかする。このようならん細胞質さいぼうしつ不均一ふきんいつせいが,後の発生に影響えいきょうおよぼす。そして,原腸げんちょう形成期けいせいき以降いこうはいでは細胞分化さいぼうぶんかが起こって,はい領域りょういきごとにことなった形やはたらきをもつ細胞さいぼうあらわれてくる。
この過程かていで,選択的遺伝子発現せんたくてきいでんしはつげんがみられるようになる。はいだけでなく成体せいたい内でも脊髄せきずい肝臓かんぞうなどの組織そしきには,分化する能力のうりょくたもちながら増殖ぞうしょくする少数の細胞さいぼうがある。このような細胞さいぼうは,脊髄せきずい肝臓かんぞうなどの本来の組織そしきのもとになるという意味から組織そしき幹細胞かんさいぼう名付なづけられた。組織そしき幹細胞かんさいぼうは,条件じょうけんによっては,本来の組織そしきだけでなくさまざまな細胞さいぼうに分化することがわかっている。一方,ヒトなど哺乳類ほにゅうるい初期しょきはい内部細胞塊ないぶさいぼうかいからつくられた,さまざまな細胞さいぼうに分化する能力のうりょくたもちながら増殖ぞうしょくする培養ばいよう細胞さいぼうは,はいせい幹細胞かんさいぼう(ES細胞さいぼう※5)とばれる。
  • ※5 ES細胞:EmbryonicStemcells