サンゴはポリプと呼(よ)ばれる小さな動物の集合体で,クラゲやイソギンチャクの仲間(なかま)(刺胞(しほう)動物)だが,植物と同じように二酸化炭素(にさんかたんそ)を吸収(きゅうしゅう)して有機物(ゆうきぶつ)を合成(ごうせい)する。これはサンゴに共生(きょうせい)する褐虫藻(かっちゅうそう)のはたらきによる。サンゴは太陽光が注ぐ暖(あたた)かい海域(かいいき)に生息し,サンゴの死骸(しがい)などが積(つ)み重(かさ)なって形成(けいせい)された地形がサンゴ礁(しょう)である。サンゴの産卵(さんらん)は,体内受精(たいないじゅせい)によりプラヌラという幼生(ようせい)を放出する場合と,雄(おす)雌(めす)が別々(べつべつ)に精子(せいし)と卵子(らんし)を一斉(いっせい)に放出して海中で卵(らん)を受精(じゅせい)させる場合とがある。オーストラリアのグレートバリアリーフでは100種類以上(しゅるいいじょう)のサンゴが一斉(いっせい)に放卵(ほうらん)することで有名だが,放卵(ほうらん)日は天候(てんこう)などの条件(じょうけん)により左右されるため正確(せいかく)に予測(よそく)することが難(むずか)しい。

もっと詳しく※東京書籍 高等学校理科用教科書「生物」より引用

精子形成

動物の精巣(せいそう)では,精原細胞(せいげんさいぼう)が体細胞分裂(たいさいぼうぶんれつ)を繰(く)り返(かえ)している。そのうちのあるものは成長(せいちょう)して減数分裂(げんすうぶんれつ)に入る。減数分裂(げんすうぶんれつ)を始めた細胞(さいぼう)を一次精母細胞(いちじせいぼさいぼう)という。1個(こ)の一次精母細胞(いちじせいぼさいぼう)は,減数分裂(げんすうぶんれつ)の第一分裂(だいいちぶんれつ)を行って2個(こ)の二次精母細胞(にじせいぼさいぼう),第二分裂(だいにぶんれつ)を行って4個(こ)の精細胞(せいさいぼう)となる。精細胞(せいさいぼう)は,形を変(か)えて(変態(へんたい)して)精子(せいし)となる。

卵形成

動物の卵巣(らんそう)では,卵(らん)になることを運命づけられた卵原細胞(らんげんさいぼう)が体細胞分裂(たいさいぼうぶんれつ)によって増殖(ぞうしょく)している。卵原細胞(らんげんさいぼう)が分裂(ぶんれつ)し,減数分裂(げんすうぶんれつ)の過程(かてい)に入った細胞(さいぼう)を一次卵母細胞(いちじらんぼさいぼう)という。一次卵母細胞(いちじらんぼさいぼう)は,ろ胞(ほう)細胞(さいぼう)※1に取(と)り囲(かこ)まれて,減数分裂(げんすうぶんれつ)の第一分裂(ぶんれつ)前期にとどまったまま卵黄(らんおう)を蓄積(ちくせき)し,卵(らん)とほぼ同じ大きさにまで成長(せいちょう)する。十分に成長(せいちょう)した一次卵母細胞(いちじらんぼさいぼう)は,ろ胞(ほう)細胞(さいぼう)からのホルモンによって減数分裂(げんすうぶんれつ)を再開(さいかい)し,第一分裂(ぶんれつ)を終えて二次卵母細胞(にじらんぼさいぼう)となる。その後,多くの脊椎(せきつい)動物では,減数分裂(げんすうぶんれつ)は第二分裂(ぶんれつ)中期で再(ふたた)び止まり,減数分裂(げんすうぶんれつ)の第二分裂(ぶんれつ)中期に止まった状態(じょうたい)で精子(せいし)と出会う。受精(じゅせい)することにより,減数分裂(げんすうぶんれつ)が再開(さいかい)される。卵(らん)では,減数分裂(げんすうぶんれつ)の第一分裂(ぶんれつ),第二分裂(ぶんれつ)ともに,生じる2個(こ)の娘(むすめ)細胞(さいぼう)のうちの一方は,ほとんど分裂(ぶんれつ)前の大きさで,他方は極端(きょくたん)に小さい。小さい方の細胞(さいぼう)を極体(きょくたい)といい,極体(きょくたい)が生じた※2卵細胞(らんさいぼう)の部分を動物極(どうぶつきょく),その反対側を植物極(しょくぶつきょく)という。極体(きょくたい)は,多くの場合,退化(たいか)し,消失(しょうしつ)する。
卵(らん)形成(けいせい)の過程(かてい)では,卵黄(らんおう)だけでなくさまざまなタンパク質(しつ),RNAが卵(らん)の細胞質(さいぼうしつ)の中に蓄(たくわ)えられる。その中には,胚(はい)の前後や胚(はい)の細胞(さいぼう)の発生運命に大きな影響(えいきょう)を及(およ)ぼすものが含(ふく)まれる。
カエルやウニでは,受精(じゅせい)のときに重要(じゅうよう)なはたらきをする表層粒(ひょうそうりゅう)が,細胞膜(さいぼうまく)のすぐ下につくられる。さらに卵黄(らんおう)膜(まく),ゼリー層(そう)(ウニ,カエル),透明帯(とうめいたい)(哺乳類(ほにゅうるい))などの卵(らん)を取り巻(とりま)く卵膜(らんまく)もつくられる。卵(らん)は,普通(ふつう)の細胞(さいぼう)よりもずっと大きく,動物種によってさまざまに異(こと)なった膜(まく)に取(と)り囲(かこ)まれている。そして,細胞質(さいぼうしつ)には,発生に必要(ひつよう)な物質(ぶっしつ)が蓄(たくわ)えられている。
  • ※1 卵や卵母細胞を取り巻いている体細胞で,多数の細胞でろ胞と呼ばれる胞状の構造をつくっている
  • ※2 細胞質分裂が終わると,大きな卵の細胞表面から小さな細胞が飛び出るように見えるので,極体放出と呼ぶ。

受精

卵(らん)に近づいた精(せい)子が,卵(らん)と接触(せっしょく)し,精子(せいし)の核(かく)が卵(らん)の核(かく)と一緒(いっしょ)になるまでの過程(かてい)を受精(じゅせい)という。受精(じゅせい)した卵(らん)を受精卵(じゅせいらん)と呼(よ)ぶ。受精卵(じゅせいらん)では細胞(さいぼう)内のさまざまな生理的(せいりてき)な活性(かっせい)が高まり,個体(こたい)としての生命が始まる。

体外受精と体内受精

水中に生息する動物の多くは,精子(せいし)と卵(らん)を水中に放出して体外受精(たいがいじゅせい)を行う。精子(せいし)はべん毛(もう)をもち,水中を泳いで卵(らん)にたどり着く。一方,陸上(りくじょう)で生活する生物の多くでは,精子(せいし)は交尾(こうび)により雌(めす)の体内に送りこまれ,体内受精(たいないじゅせい)をする。精子(せいし)は雌(めす)の輸卵管(ゆらんかん)の中の体液(たいえき)中を泳いで卵(らん)に到達(とうたつ)する。このようなしくみは,生物が陸上(りくじょう)の環境(かんきょう)で繁殖(はんしょく)するのに不可欠(ふかけつ)だと考えられている。

受精の過程

放出される精子(せいし)の数は,一般(いっぱん)に卵(らん)の数に比(くら)べて多く,1個(こ)の卵(らん)に対して多数の精子(せいし)が泳いでくることになる。しかし,実際(じっさい)に卵(らん)と受精(じゅせい)する精(せい)子は1個(こ)だけである。卵(らん)に到達(とうたつ)した精子(せいし)のどれかが,最初(さいしょ)に卵細胞(らんさいぼう)に進入※3を始めると,残(のこ)りの精子(せいし)は卵細胞(らんさいぼう)に進入することができなくなる。これは,複数(ふくすう)の精子(せいし)が卵細胞(らんさいぼう)に進入するのを防(ふせ)ぐしくみがあるためである。
ウニでは,未(み)受精卵(じゅせいらん)のまわりにあるゼリー層(そう)に精子(せいし)が到達(とうたつ)すると,精子(せいし)の頭部にある先体(せんたい)の中身が放出される。これを先体反応(せんたいはんのう)と呼(よ)ぶ。ウニでは,精子(せいし)の先端(せんたん)が糸状(いとじょう)に伸(の)び,べん毛(もう)の動きが活発になって,精子(せいし)はゼリー層(そう)を貫通(かんつう)する。さらに,精子(せいし)はゼリー層(そう)の下にある卵黄(らんおう)膜(まく)を通過(つうか)※4して,卵(らん)細胞膜(さいぼうまく)に接(せっ)する。すると精子(せいし)と卵(らん)の細胞膜(さいぼうまく)が融合(ゆうごう)する。そして,卵細胞(らんさいぼう)では,表層粒(ひょうそうりゅう)の中身が,卵(らん)の細胞膜(さいぼうまく)と卵黄(らんおう)膜(まく)の間に放出される。これを表層(ひょうそう)反応(はんのう)と呼(よ)ぶ。卵黄(らんおう)膜(まく)は,表層粒(ひょうそうりゅう)から放出された物質(ぶっしつ)に触(ふ)れることにより,細胞膜(さいぼうまく)から離(はな)れて固(かた)くなって,受精(じゅせい)膜(まく)となる。受精(じゅせい)膜(まく)の形成(けいせい)は,余分(よぶん)な精子(せいし)の進入を防(ふせ)ぐしくみの1つとなっている。
卵(らん)に進入した精子(せいし)の核(かく)は,卵細胞(らんさいぼう)の中に入るとふくらんで,ふつうの核(かく)に近い大きさの精(せい)核(かく)となる。精子(せいし)から卵細胞(らんさいぼう)に入った中心体は,星状体(せいじょうたい)を形成(けいせい)し,精(せい)核(かく)と卵(らん)核(かく)とを近づける。2つの核(かく)が出会うと直ちに融合(ゆうごう)が始まって1つの核(かく)になる。
  • ※3 実際には,精子が卵細胞に入り込むのではなく,精子の細胞膜が卵の細胞膜と融合し,精子の中身が卵細胞に取り込まれるのである。
  • ※4 実際には,精子が単に通過するのではなく,精子と卵黄膜との間で,種に特異的な相互作用が起こって初めて精子は卵黄膜を通過できる。

動物の初期発生の概略

受精卵(じゅせいらん)が発生を始めたものを胚(はい)という。動物の発生は,種(しゅ)によってさまざまに異(こと)なってみえる。これは動物の種類(しゅるい)によって,卵細胞(らんさいぼう)の大きさ,卵細胞(らんさいぼう)に含(ふく)まれる卵黄(らんおう)の量(りょう)や分布(ぶんぷ)のしかたが異(こと)なるためである。一般(いっぱん)に,発生は次のように進む。
胚(はい)では,多くの動物の場合,細胞分裂(さいぼうぶんれつ)が短い間隔(かんかく)で起こって細胞(さいぼう)の数が急速に増(ふ)える。このときの細胞分裂(さいぼうぶんれつ)は,通常(つうじょう)の体細胞分裂(たいさいぼうぶんれつ)と異(こと)なって,娘細胞(むすめさいぼう)が母細胞(ぼさいぼう)の大きさになることはなく,受精卵(じゅせいらん)は時間経過(けいか)とともに,小さな細胞(さいぼう)へと分けられていく。このような発生初期(しょき)にみられる細胞分裂(さいぼうぶんれつ)を卵割(らんかつ)という。卵割(らんかつ)によって,受精卵(じゅせいらん)は,より小さな細胞(さいぼう)からなる胚(はい)へと変(か)わっていく。細胞(さいぼう)の大きさが,ほぼ体細胞(さいぼう)の大きさとなるころには,細胞分裂(さいぼうぶんれつ)の速度も遅(おそ)くなる。すると胚(はい)全体で,細胞(さいぼう)の大規模(だいきぼ)な移動(いどう)・配置(はいち)換(が)えが起こる。胚(はい)の外側(そとがわ)にあった細胞(さいぼう)の一部が胚(はい)の内側(うちがわ)に入り込(はいりこ)んで,将来(しょうらい)消化管(しょうかかん)となるスペースができ,胚(はい)の前後が明らかになる。この過程(かてい)を原腸(げんちょう)形成(けいせい)という。そして,原腸(げんちょう)形成(けいせい)のころ,細胞(さいぼう)が胚(はい)のどこに位置(いち)するかによって,胚葉(はいよう)という細胞(さいぼう)のグループが区別(くべつ)されるようになる。胚葉(はいよう)は将来(しょうらい),組織(そしき)や器官(きかん)形成(けいせい)で重要(じゅうよう)な役割(やくわり)を果(は)たす。原腸(げんちょう)形成(けいせい)が終わると,その動物の体制(たいせい)がほぼできあがる。そして胚(はい)では器官(きかん)形成(けいせい)が始まる。このような発生の過程(かてい)を通して胚(はい)の細胞(さいぼう)は形やはたらきが変(か)わっていく。これこれを細胞分化(さいぼうぶんか)という。

発生における遺伝子発現

受精(じゅせい)後,DNAの複製(ふくせい)とタンパク質(しつ)の合成(ごうせい)はすみやかに始まる。それに対して,多くの動物種では,RNAの合成(ごうせい)は,受精(じゅせい)後しばらくの間は起こらないか,起こってもわずかである。転写(てんしゃ)は,胚(はい)の細胞(さいぼう)の大きさが,ほぼ体細胞(さいぼう)の大きさになるころになってさかんになる。受精(じゅせい)後からそれまでの翻訳(ほんやく)には,卵(らん)形成(けいせい)の過程(かてい)で卵(らん)の細胞質(さいぼうしつ)に蓄(たくわ)えられたリボソームRNA(rRNA),運搬(うんぱん)RNA(tRNA),伝令(でんれい)RNA(mRNA)が用いられている。RNAのほかにも,卵(らん)の細胞質(さいぼうしつ)には多くのタンパク質(しつ)や細胞小器官(さいぼうしょうきかん)が蓄(たくわ)えられているが,これらは細胞質(さいぼうしつ)中に均一(きんいつ)に分布(ぶんぷ)しているわけではない。さらに受精(じゅせい)に伴(ともな)って,細胞質(さいぼうしつ)内の物質(ぶっしつ)や細胞小器官(さいぼうしょうきかん)の分布(ぶんぷ)は大きく変化(へんか)する。このような卵(らん)の細胞質(さいぼうしつ)の不均一(ふきんいつ)性(せい)が,後の発生に影響(えいきょう)を及(およ)ぼす。そして,原腸(げんちょう)形成期(けいせいき)以降(いこう),胚(はい)では細胞分化(さいぼうぶんか)が起こって,胚(はい)の領域(りょういき)ごとに異(こと)なった形やはたらきをもつ細胞(さいぼう)が現(あらわ)れてくる。
この過程(かてい)で,選択的遺伝子発現(せんたくてきいでんしはつげん)がみられるようになる。胚(はい)だけでなく成体(せいたい)内でも脊髄(せきずい)や肝臓(かんぞう)などの組織(そしき)には,分化する能力(のうりょく)を保(たも)ちながら増殖(ぞうしょく)する少数の細胞(さいぼう)がある。このような細胞(さいぼう)は,脊髄(せきずい)や肝臓(かんぞう)などの本来の組織(そしき)のもとになるという意味から組織(そしき)幹細胞(かんさいぼう)と名付(なづ)けられた。組織(そしき)幹細胞(かんさいぼう)は,条件(じょうけん)によっては,本来の組織(そしき)だけでなくさまざまな細胞(さいぼう)に分化することがわかっている。一方,ヒトなど哺乳類(ほにゅうるい)初期(しょき)胚(はい)の内部細胞塊(ないぶさいぼうかい)からつくられた,さまざまな細胞(さいぼう)に分化する能力(のうりょく)を保(たも)ちながら増殖(ぞうしょく)する培養(ばいよう)細胞(さいぼう)は,胚(はい)性(せい)幹細胞(かんさいぼう)(ES細胞(さいぼう)※5)と呼(よ)ばれる。
  • ※5 ES細胞:EmbryonicStemcells